人們對(duì)于遺傳和變異的認(rèn)識(shí)，最早開始于新石器時(shí)代。在長(zhǎng)達(dá)幾千年的歷史長(zhǎng)河中，這種認(rèn)識(shí)都停留在以經(jīng)驗(yàn)為基礎(chǔ)的臆測(cè)和遐想里。直到19世紀(jì)60年代，孟德爾通過卓有成效的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，提出了具有深遠(yuǎn)歷史意義的獨(dú)特見解以后，遺傳學(xué)研究才進(jìn)入一個(gè)嶄新的紀(jì)元。

《植物雜交實(shí)驗(yàn)》報(bào)告

   1856年，為了探究控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律，孟德爾在奧地利布�。ìF(xiàn)屬捷克）的奧古斯丁修道院中，開始了長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。他對(duì)于想在實(shí)驗(yàn)中解決什么問題、選擇什么材料、怎樣分析結(jié)果等，都有十分清楚的構(gòu)想。他創(chuàng)造了一整套全新的遺傳學(xué)研究方法，主要包括單因子分析法、數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)法和測(cè)交實(shí)驗(yàn)法等。嚴(yán)謹(jǐn)正確的科學(xué)方法使孟德爾的實(shí)驗(yàn)結(jié)果真實(shí)地反映出了遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)。

   1865年2月8日傍晚，在布隆高等實(shí)業(yè)學(xué)校新建的樓房里，40多名布隆自然科學(xué)協(xié)會(huì)會(huì)員聚集在副會(huì)長(zhǎng)的客房?jī)?nèi)，靜靜地等候著每月一次的學(xué)術(shù)講演。孟德爾戴著綢帽，披著長(zhǎng)長(zhǎng)的修道士黑禮服上衣，腋下夾著論文來了。學(xué)會(huì)秘書向他表示歡迎，一些知名學(xué)者和學(xué)會(huì)副會(huì)長(zhǎng)等也向他致意。

   就是在布隆高等實(shí)業(yè)學(xué)校這間普通的客房里，孟德爾一步一步地報(bào)告了他自1856年以來所進(jìn)行的長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。當(dāng)天晚上，他用一個(gè)小時(shí)宣讀了事先撰寫好的論文，介紹了雜交實(shí)驗(yàn)的目的、方法和過程。當(dāng)天的《新聞日?qǐng)?bào)》曾報(bào)道：“由于聽眾熱情的關(guān)心，講演的要旨得到了正確評(píng)價(jià)，很令人高興。”

   3月8日，孟德爾在同一個(gè)房間里，繼續(xù)向前來參會(huì)的自然科學(xué)協(xié)會(huì)會(huì)員做豌豆雜交實(shí)驗(yàn)報(bào)告。他著重介紹根據(jù)實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行的深入論證，陳述了獨(dú)特的遺傳學(xué)分析方法，提出了關(guān)于遺傳因子分離和組合的新觀念，在人類歷史上第一次揭示了遺傳的基本規(guī)律。

   孟德爾所揭示的遺傳規(guī)律清楚表明，生物的親代傳遞給子代的不是性狀本身，而是控制生物性狀的、呈顆粒性的遺傳因子。這種遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分，它在體細(xì)胞中是成對(duì)存在的，在生殖細(xì)胞中卻單個(gè)存在，遺傳因子互不融合、互不沾染、各自獨(dú)立。當(dāng)雜種產(chǎn)生配子的時(shí)候，成對(duì)的遺傳因子彼此分離，分別進(jìn)入到不同的配子中；而不同對(duì)的遺傳因子則自由組合，各自獨(dú)立地傳遞給下一代。

   然而，對(duì)于這種嶄新的學(xué)術(shù)見解，當(dāng)時(shí)參會(huì)的40多位學(xué)者僅僅是禮貌地聽完孟德爾所作的報(bào)告，誰也沒有對(duì)報(bào)告中的數(shù)學(xué)分析方法和科學(xué)論證表現(xiàn)出興趣，也沒有提出問題和進(jìn)行再討論。當(dāng)時(shí)誰都沒有認(rèn)識(shí)到，在孟德爾的報(bào)告中，蘊(yùn)藏著一個(gè)劃時(shí)代的科學(xué)發(fā)現(xiàn)。

   盡管如此，布隆自然科學(xué)協(xié)會(huì)還是按照慣例發(fā)表了孟德爾的報(bào)告。1866年初，孟德爾再一次檢查豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，確定各年的實(shí)驗(yàn)記錄未發(fā)現(xiàn)錯(cuò)誤后，將其寫成長(zhǎng)達(dá)45頁的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文，發(fā)表在《布隆自然科學(xué)協(xié)會(huì)會(huì)刊》第4卷上。

   在這篇約3萬字的經(jīng)典論文中，孟德爾總結(jié)出了被后人稱之為“分離定律”和“自由組合定律”的兩個(gè)遺傳規(guī)律，形成了他的顆粒式的遺傳理論，并創(chuàng)立了現(xiàn)代遺傳學(xué)研究中仍然沿用的遺傳分析方法。

   據(jù)文獻(xiàn)記錄，登載孟德爾論文的這期《布隆自然科學(xué)協(xié)會(huì)會(huì)刊》當(dāng)年曾寄往133個(gè)科學(xué)研究機(jī)構(gòu)和大學(xué)的圖書館，包括德國植物學(xué)會(huì)、英國皇家學(xué)會(huì)、法國科學(xué)院、奧地利維也納大學(xué)和美國哥倫比亞大學(xué)等，但各方面都沒有作出回應(yīng)。就這樣，被后來學(xué)人視為科學(xué)實(shí)驗(yàn)和資料豐富透徹的重要典范——孟德爾《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文，在布滿灰塵的各國圖書館里沉睡了30多年。

湮沒的原因

   孟德爾在遺傳學(xué)上的重大發(fā)現(xiàn)被埋沒，根據(jù)各國眾多科學(xué)史工作者的研究，認(rèn)為其原因是多方面的。

   一方面是因?yàn)槊系聽柕难芯糠椒ê驼撐谋硎龇绞绞侨碌摹?/span>

   孟德爾的實(shí)驗(yàn)研究方法沖擊了以往生物學(xué)界一直因循的活力論和目的論，敢于借鑒物理學(xué)中的粒子運(yùn)動(dòng)（即粒子的隨機(jī)結(jié)合和分離）作為實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和分析的觀點(diǎn)。特別是他開創(chuàng)性地運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法對(duì)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的定量分析，與當(dāng)時(shí)生物學(xué)研究中盛行的觀察和描述法是大相徑庭的。對(duì)于當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家來說，孟德爾的研究方法是完全陌生、不可思議的，被認(rèn)為是科學(xué)上的“越軌”行為。

   加上受當(dāng)時(shí)科學(xué)發(fā)展水平的限制，人們對(duì)細(xì)胞分裂、受精過程等生物學(xué)問題的認(rèn)識(shí)還不清楚，甚至根本不知道染色體及其在遺傳上的重要作用。因此，孟德爾所假定的“遺傳因子”，便不可能通過其他生物學(xué)實(shí)驗(yàn)得到確切證明。在這種情況下，人們當(dāng)然也根本不可能理解孟德爾論文中所包含的創(chuàng)造性的學(xué)術(shù)見解。

   另一方面是因?yàn)槊系聽柕恼撐谋谎蜎]在當(dāng)時(shí)廣為傳播的達(dá)爾文進(jìn)化論的大潮中。

   孟德爾論文發(fā)表時(shí)，正值達(dá)爾文受到贊揚(yáng)的時(shí)代，孟德爾所闡述的“遺傳因子是相對(duì)穩(wěn)定傳遞的”“雜交可導(dǎo)致遺傳因子的重新組合，由此產(chǎn)生的變異是生物進(jìn)化的原因”等新見解，被一些學(xué)者認(rèn)為與達(dá)爾文的進(jìn)化觀點(diǎn)背道而馳。因此，醉心于達(dá)爾文進(jìn)化論的生物學(xué)家們不可能把孟德爾的論文放在眼里。直到20世紀(jì)30年代，以杜布贊斯基為代表的群體遺傳學(xué)家從群體水平上進(jìn)一步研究生物的進(jìn)化，才充分證明了孟德爾當(dāng)時(shí)提出的新見解，孟德爾遺傳學(xué)也由此成為現(xiàn)代進(jìn)化論的重要理論來源。

   此外，孟德爾發(fā)表論文時(shí)僅僅是一個(gè)修道士兼中學(xué)代課教師。由于當(dāng)時(shí)整個(gè)社會(huì)對(duì)職業(yè)的偏見和學(xué)術(shù)界狹隘的思想，使當(dāng)時(shí)的科學(xué)權(quán)威們很難相信，一個(gè)名不見經(jīng)傳的修道士，又最多只能算作是一個(gè)業(yè)余的雜交工作者的代課教師，“僅僅靠數(shù)一數(shù)豌豆”，能有什么重大發(fā)現(xiàn)。

   存在于學(xué)術(shù)界中的這種因循守舊、傳統(tǒng)保守的習(xí)慣勢(shì)力，最終導(dǎo)致人類思想史上一個(gè)天才發(fā)現(xiàn)暫時(shí)被湮沒。

   孟德爾碰上植物學(xué)家耐格里也是一個(gè)很大的遺憾。迄今為止所能知道的，當(dāng)時(shí)了解孟德爾雜交實(shí)驗(yàn)工作的不僅有德國植物學(xué)家耐格里，還有奧地利維也納植物園主任凱爾納、德國的霍夫曼、�？艘约岸韲氖R爾豪森等植物學(xué)家。

   應(yīng)該說，當(dāng)時(shí)最有可能使孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到學(xué)術(shù)界承認(rèn)的學(xué)者是耐格里。作為國際上著名的植物學(xué)家，耐格里不僅最熟悉孟德爾的雜交實(shí)驗(yàn)工作，直接看過孟德爾的研究論文，還曾與孟德爾進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8年、多達(dá)10次的通信。但是，他在沒有詳細(xì)了解孟德爾的實(shí)驗(yàn)、沒有真正認(rèn)識(shí)孟德爾論文重要意義的情況下，便帶著輕蔑的口吻對(duì)孟德爾實(shí)驗(yàn)做出了一些猜測(cè)性的評(píng)論，提出了很不公正的批評(píng)，并且武斷地得出“孟德爾一定是錯(cuò)誤的”這一草率的結(jié)論。

   孟德爾在將論文副本寄給耐格里時(shí)，還為征求他的意見寫了一封信。但是，耐格里并沒有對(duì)孟德爾的論文給予多大的重視。相反的是，以山柳菊屬植物研究權(quán)威自居的耐格里，在1867年2月25日給孟德爾的回信中提出，“如果你能以山柳菊屬做雜交受精實(shí)驗(yàn)，我認(rèn)為這是特別有價(jià)值的”。孟德爾按照耐格里的要求進(jìn)行山柳菊雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果卻看到與豌豆雜交實(shí)驗(yàn)完全不相符合的遺傳現(xiàn)象（多年后人們才知曉其為單性繁殖，即所謂的孤雌生殖）。這樣的實(shí)驗(yàn)結(jié)果讓孟德爾大失所望，以至于懷疑自己提出的理論的普遍意義。

   1867年4月18日，在寫給耐格里的第二封信中，孟德爾用他的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果答復(fù)了耐格里提出的兩點(diǎn)質(zhì)疑：重申了支配單個(gè)性狀遺傳的規(guī)律；強(qiáng)調(diào)了在遺傳研究中，運(yùn)用數(shù)學(xué)方法研究的重要性，認(rèn)為這是“最后解決問題的唯一正確的方法”。孟德爾在致耐格里的信中寫道：“我知道，我取得的結(jié)果很難同我們當(dāng)代的科學(xué)知識(shí)相容，在這種情況下發(fā)表一項(xiàng)如此孤立的實(shí)驗(yàn)，對(duì)實(shí)驗(yàn)者以及主張進(jìn)行這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)的動(dòng)機(jī)都是危險(xiǎn)的。”實(shí)際上，孟德爾在1869年用紫羅蘭、玉米、紫茉莉等植物繼續(xù)進(jìn)行的雜交實(shí)驗(yàn)中，都證實(shí)了豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中的發(fā)現(xiàn)。

   在遭到來自耐格里等大權(quán)威們的反對(duì)和冷眼之后，再加上擔(dān)任修道院院長(zhǎng)后被行政瑣事困擾和對(duì)政府稅收政策的不滿，使得孟德爾的身體每況愈下，他沒有精力再向世界公布這些結(jié)果，最終不得不放棄了雜交實(shí)驗(yàn)。

   從后來的研究中獲悉，在知道孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)研究的學(xué)者中，只有施馬爾豪森能夠真正理解孟德爾工作的重要性。施馬爾豪森在1874年的碩士學(xué)位論文《論植物雜種──圣彼得堡植物區(qū)系的觀察》的附注中寫道：“孟德爾用數(shù)學(xué)的精確性，揭示出雜交實(shí)驗(yàn)中觀察到的數(shù)量關(guān)系，并證明了那些性狀在‘雜種里并沒有混合’的結(jié)論。”令人遺憾的是，施馬爾豪森的這一評(píng)論并沒有引起人們的注意。

   孟德爾的論文發(fā)表在不被學(xué)界重點(diǎn)關(guān)注的地方學(xué)會(huì)刊物上，也是這一重大發(fā)現(xiàn)被埋沒的原因之一。

   《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文發(fā)布在當(dāng)?shù)氐摹恫悸∽匀豢茖W(xué)學(xué)會(huì)會(huì)刊》上，很難引起學(xué)界更多的關(guān)注。再加上孟德爾本人謙虛、謹(jǐn)慎和內(nèi)向的性格，以及對(duì)自己實(shí)驗(yàn)和理論的重要性缺乏充分的認(rèn)識(shí)，使他在受到挫折、不被人們理解之后，沒有再做新的努力與其他植物學(xué)家或雜交學(xué)者取得聯(lián)系，也沒有再將研究論文投寄給國際或國內(nèi)的會(huì)議和更重要的學(xué)術(shù)性刊物，以爭(zhēng)取得到更多學(xué)者的知曉、承認(rèn)和支持。

   在遭到學(xué)術(shù)界的冷落之后，孟德爾為什么沒有向他大學(xué)時(shí)代最為尊崇的導(dǎo)師昂格爾尋求幫助和支持？這至今仍是一個(gè)值得探討的學(xué)術(shù)問題。

   昂格爾不僅是當(dāng)時(shí)維也納大學(xué)著名的植物學(xué)教授，也是達(dá)爾文時(shí)期之前生物進(jìn)化研究的主要先驅(qū)者之一。昂格爾關(guān)于“變異在生物界中是普遍存在的”“研究變異是解決物種起源問題的關(guān)鍵”“植物通過雜交可能產(chǎn)生新種”等新的觀點(diǎn)，以及鼓勵(lì)學(xué)生積極進(jìn)行植物雜交實(shí)驗(yàn)以研究植物雜種的形成和變異本質(zhì)的一些設(shè)想，都給孟德爾留下了很深刻的印象。

   同時(shí)，也正是昂格爾關(guān)于導(dǎo)致新物種起源的變異根源及其性質(zhì)的思索，促使孟德爾立足于變異問題的研究并著手進(jìn)行植物雜交實(shí)驗(yàn)，從而形成了他的遺傳理論。據(jù)筆者初步查證的資料表明，昂格爾晚年時(shí)期在學(xué)術(shù)上很不得志，還差一點(diǎn)被解除教授職務(wù)，而這可能使孟德爾的研究失去了被當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)界承認(rèn)的最后一點(diǎn)希望。

   由此，在處于孤立無援的艱難困境中，孟德爾通過豌豆雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)并總結(jié)出來的遺傳定律，被湮沒了30多年。■

       （作者系生命科學(xué)史研究學(xué)者）