以英國利茲大學托馬斯為首的多國科學家組成的研究小組，在《自然》雜志發(fā)文稱，全球變暖將導致世界上1/4的陸地動植物即100多萬個物種在未來50年內(nèi)滅絕。這篇文章中的氣候情景是指：到2050年二氧化碳上升至500~550ppmv，全球溫度上升1.8℃~2.0℃。

   這個預測是基于一個生態(tài)學中的“鐵律”和一個基本的假設。所謂“鐵律”，就是“物種面積關(guān)系”（species-area relationship），意思是說，物種都是在一定的區(qū)域（面積）內(nèi)，面積越大，物種的數(shù)量也傾向較多；兩者的關(guān)系依循一套系統(tǒng)數(shù)學關(guān)系，可以用S=cAz來表示。這里S是物種數(shù)量，A是面積，而c和z是常數(shù)。反過來也可以表述為，一個特定范圍內(nèi)，能容納的物種數(shù)量是有限的。 

   另一個假設就是物種都生活在自己的氣候套封內(nèi)（物種分布范圍內(nèi)氣候要素的綜合），一旦離開了自己的氣候套封，就會有滅絕的危險。氣候變化無疑會改變物種的分布區(qū)及其種群的豐度，當分布區(qū)改變后，有一些物種就不能生活在自己的氣候套封內(nèi)，每個物種都在改變自己的分布區(qū)，有限的面積必然不能滿足所有物種的需求，有一些物種就會因此滅絕或者有滅絕的風險。

   這篇文章發(fā)表以后得到了廣泛的關(guān)注，已經(jīng)被引用了3796次。同時，文章也引起廣泛的爭議——目前至少有3篇發(fā)表在同年的《自然》雜志上的文章對這篇文章的觀點和結(jié)論提出異議。

   如果全球溫度真的升高2℃，對生物多樣性會有什么影響，會不會像托馬斯等人預測的那樣，有1/4的物種滅絕？一般而言，如果沒有災難性事件發(fā)生，在人的生命周期內(nèi)是很難感知到大規(guī)模的物種滅絕過程的，而化石歷史卻記錄了生物演化的過程。

   地質(zhì)歷史上有過五次大滅絕，化石記錄了大滅絕的過程和生物響應。中國科學院院士沈樹忠領導的研究團隊，利用古生物大數(shù)據(jù)、超算和遺傳算法等全新的方法和手段，基于化石記錄，精準重現(xiàn)了五次大滅絕和地球歷史的演變過程。可以說，化石是反映生物演變的鐵證。

   那么，化石記錄是否反映了地球快速增溫對生物多樣性影響的事件呢？地球歷史上是否出現(xiàn)過托馬斯等人預測的全球溫度升高2℃的情景？如果有，動植物又是如何做出響應的？是否真的有1/4的物種滅絕了？實踐是檢驗真理的唯一標準，社會科學如此，自然科學更是如此。

   其實，地球歷史上還真發(fā)生過這樣的事件。在5630萬年以前，地球經(jīng)歷了一次激烈的增溫事件，全球溫度在短期間內(nèi)上升了大約3℃~5℃。這一時期被稱為“古新世/始新世極熱期”（PETM），這一增溫事件僅僅持續(xù)了10萬~20萬年。

   有許多文獻表明，在PETM，大量的陸地和海洋動物滅絕，這似乎印證了托馬斯等人的預測。然而，真實的事件遠比理論和文獻要復雜和豐富。文獻表明，PETM北半球的熱帶森林擴張到中高緯度地區(qū)，極地分布了溫帶森林植物，歐洲哺乳動物的組成發(fā)生重大改變。

   讓我們從具體案例看看PETM是如何影響生物多樣性的。關(guān)于PETM的研究大多是在中高緯度地區(qū)，低緯度和熱帶地區(qū)的研究相對較少。Jaramillo等人對熱帶美洲PETM孢粉記錄的研究顯示出驚人的結(jié)果：在熱帶，當溫度增加3℃~5℃時，植物多樣性并沒有滅絕，相反，多樣性和物種的起源速率都在增加。

   作者對位于南美北部的哥倫比亞和委內(nèi)瑞拉的3個古近紀的連續(xù)地層剖面進行了深入研究，3個剖面都識別出了顯著的碳同位素負漂事件（圖A），且地質(zhì)年代又經(jīng)過了鋯石測年的驗證，有比較精準的年代控制，因此，這3個剖面都能代表古新世到始新世的地質(zhì)事件。 

   在一個穿越PETM的鉆孔剖面中，研究人員發(fā)現(xiàn)無論是代表植物多樣性變化的孢粉組合，還是作為環(huán)境指標的生物標志物正構(gòu)烷烴，都發(fā)生了顯著的變化。

   在一個剖面中，穿越PETM事件后，孢粉組合發(fā)生了34.9%的變化（圖 B）。孢粉組合的變化具體可以分為三類：一組孢粉在PETM事件中起源并在之后繁盛（圖 E中藍色部分，即“藍色軍團”）；一組在PETM事件來臨時滅絕（圖E中朱紅色部分，即“紅色軍團”）；一組在PETM事件前后沒有經(jīng)歷大的變化（圖 E中綠色部分，即“綠色軍團”）。

   組成“紅色軍團”的有山龍眼科、天南星科、羅漢松科和泥沱樹科。其中，天南星科后來又起死回生，而山龍眼科在南美從此一蹶不振。“綠色軍團”的代表有鱗毛蕨科、榆科、�？�、禾本科和錦葵科，這些類群經(jīng)歷了極熱期而巋然不動。“藍色軍團”的類群稍微復雜一些，其中深藍的類群，如水龍骨科、棕櫚科、番荔枝科、豆科、柳葉菜科和旋花科等在古新世就有蛛絲馬跡，特別是棕櫚科在古新世已經(jīng)存在但比例較小，穿越PETM后迅速暴發(fā)；淺藍的類群則完全是新貴，它們大多數(shù)在PETM期間出現(xiàn)，或者在PETM之后出現(xiàn)并發(fā)展壯大，這些類群有桃金娘科、山欖科、西番蓮科、梧桐科、大戟科、鐵青樹科和杜鵑花科。

   由此可見，PETM期間，南美北部的熱帶雨林沒有出現(xiàn)大規(guī)模的植物多樣性減少，物種的滅絕速率相比之后的始新世也只有少量增加（5%）。相反，植物多樣性卻有較大增加，這體現(xiàn)在一些已有類群在穿越了PETM后繼續(xù)繁盛，同時經(jīng)過PETM新的類群大量涌現(xiàn)。有意思的是，分子系統(tǒng)學的分析也表明，主要附生于熱帶雨林林冠的附生蕨類植物和蘭科植物也是在始新世大爆發(fā)的。

   那么在這個地區(qū)，古氣候是什么樣子的呢？古氣候重建表明，新熱帶北部PMET期間年均溫在31℃~34℃之間，且降雨豐富，年降雨量約3200mm。而今天大部分熱帶雨林的年均溫都低于27.5℃，因為較高的年均溫會危及熱帶雨林的生態(tài)系統(tǒng)安全。那么南美洲北部的熱帶雨林是如何承受住PETM時期31℃~34℃的年均溫的呢？

   人工氣候室的實驗表明，較高的二氧化碳濃度和較高的土壤濕度，能夠改善植物在高溫環(huán)境中的生理功能。也許正是高大氣二氧化碳濃度和高降雨量，使得熱帶雨林能夠承受PETM較高的年均溫，成功度過了全球變暖的危機。

   PETM的氣候還促進了全球被子植物區(qū)系成分的交流。其中，泛熱帶間斷分布的類群包括大戟科、橄欖科、金虎尾科、樟科、天南星科、胡椒科等一些大科。Davis等人認為，金虎尾科在古新世早期起源于南美北部，從這個地區(qū)擴散到北美，古近紀在勞亞古陸內(nèi)傳播至熱帶亞洲，在這個過程中有些種類通過歐洲進入非洲，再由非洲大陸傳播至馬達加斯加，我們稱這條傳播路線為“金虎尾路線”。

   對于“金虎尾路線”是否存在，有兩個關(guān)鍵的地質(zhì)學問題：一個是在古近紀南北美洲之間有無傳播的可能，另一個是在勞亞古陸內(nèi)有無傳播的古地理及古氣候條件。 

   對于第一個問題，對古巴和波多黎各第三紀哺乳動物的研究表明，南北美洲之間在始新世時是可以通過一些陸塊及火山島嶼連接的。對于第二個問題，已經(jīng)證明在始新世，大西洋陸橋?qū)趤喒抨憙?nèi)北美和歐亞大陸之間的區(qū)系交流發(fā)揮了重要作用；而在早—中始新世，勞亞古陸存在的“北熱帶植物”為熱帶植物區(qū)系成分通過高緯度的大西洋陸橋提供了氣候環(huán)境。

   全球增溫對動植物的影響，遠比人們想象的復雜。增溫并非對所有植物和地區(qū)都是災難，其中也有受益者。從地質(zhì)學和古生物的視角看，地球上曾經(jīng)出現(xiàn)過多次增溫和變冷。地球和生命應對全球變化的能力和方式，比我們認為的要復雜和豐富。比起增溫，急速增溫和支離破碎的環(huán)境才是最可怕的：前者使生物失去反應的時間，后者使生物失去應對的空間。■

（作者系中國科學院西雙版納熱帶植物園研究員）